Біоценоз (з гр. біос – життя, коінос – загальний, спільний) – сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що заселяють певну ділянку суші або водоймища (біотоп). Всі вони пов’язані як між собою, так і з абіотичними факторами середовища. Біоценоз – це динамічна, здатна до саморегуляції система, компоненти якої (продуценти, редуценти і консументи) взаємозалежать один від одного. В біоценозі виділяють: зооценоз (сукупність тварин), фітоценоз (сукупність рослин), мікоценоз (сукупність грибів), мікроценоз (сукупність мікробів).
У польових умовах межі біоценозу і пов’язаного з ним біотопу найчастіше визначаються за змінами рослинного покриву, які можна добре спостерігати візуально. Рослинність або сукупність рослинних угруповань є невід’ємною складовою частиною ландшафту і одним із найбільш динамічних компонентів навколишнього середовища. Таким чином, фітоценози і зооценози є частиною більш складних природних систем – біогеоценозів, сукупність яких утворює біосферу Землі.
Прикладом біоценозів можуть бути ліс, луки, степ, болото, сільськогосподарські угіддя тощо.
Біоценози можуть формуватися як природним шляхом, так і під впливом діяльності людини.
Термін "біоценоз" був запропонований К. Мебіусом, який у 1877 р. описав угруповання тварин устричних банок. Чи включав Мебіус в поняття "біоценоз" рослини, залишається невідомим.
Засновником вчення про угруповання рослин вважаються І. К. Па чоський (1896) та П. М. Крилов (1898). Вперше визначення рослинного угруповання – фітоценозу було дане І. К. Пачоським у 1915 році.
Життя біоценозу визначається як біологічними особливостями, так і фізико-географічними умовами існування. Біоценоз вважається як біологічним явищем так і географічним.
Склад і будова біоценозу, його зовнішній вигляд, характер зв’язків між організмами змінюється залежно від абіотичних факторів: кліматичних факторів, орографії, літологічного складу порід тощо.
Набір біоценозів і їх особливості в різних зонах неоднакові.
Біоценоз тісно пов’язаний з умовами неживої природи (біотопом). Аналізуючи закономірності розвитку лісових природних угруповань, В. М. Сукачов прийшов до висновку, що в природі існують системи, які об’єднують біотичні та абіотичні компоненти. Ці системи приурочені до певної території з абіотичними умовами, що називаються біотопом. Єдність біоценозу і біотопу – це природний комплекс, який В. М. Сукачов назвав біогеоценозом.
За визначенням В. М. Сукачова, біогеоценоз – це сукупність на деякій ділянці земної поверхні однорідних взаємодіючих, пов’язаних обміном речовини і енергії, природних компонентів – гірських порід, ґрунту, гідрологічних умов, рослинності, тварин і мікроорганізмів.
Склад і структура біоценозу
Особливостями будь-якого біоценозу є видовий склад та структура.
Кожен біоценоз має чітко визначений видовий склад. Загальна кількість видів рослин і тварин, властивих певному біоценозу, більш менш постійна, але між біоценозами різних типів досить відрізняється.
Найбільш багаті за видовим складом біоценози вологих тропіків, а найбідніші – біоценози аридних і холодних регіонів. Загальна кількість видів, що складає біоценоз характеризує його видове багатство. Загальна кількість видів, що входить до складу біоценозу, їх різноманітність залежить від місцезнаходження, кліматичних та едафічних умов біоценозу, а також від його історії розвитку. Видова насиченість біоценозу – загальна кількість видів, що припадає на одиницю площі. Залежно від видової насиченості розрізняють біоценози прості і складні.
У складних біоценозах велика кількість видів і взаємозв’язки між ним складні. Причому, у найбагатших у видовому відношенні біоценозах практично всі види малочисельні. Так, у тропічних лісах, які мають значну флористичну насиченість, рідко можна зустріти поряд кілька дерев одного виду. Усе це зумовлює формування досить складних біотичних зв’язків. У таких умовах не буває масового розмноження окремих видів, біоценози характеризуються високою стабільністю.
Видова насиченість залежить від кліматичних та едафічних умов. Так, біоценози тундри і пустелі охоплюють значно меншу кількість ви дів, ніж біоценози вологих тропічних лісів. Велику флористичну насиченість мають вологі тропічні ліси. У лісах Шрі-Ланки налічується 1500 видів деревних рослин, а в лісах басейну р. Амазонки – до 2500 видів.
На формування видової насиченості значний вплив мають історичні фактори. В процесі розвитку біоценозів спостерігається тенденція до поступового збільшення видового багатства. Сформовані біоценози, як правило, багаті за кількістю видів, ніж молодші за віком. Сюди відносять біоценози тропічної зони. У помірній зоні в зв’язку із зледеніннями, які відбувалися в минулому, біоценози порівняно молоді і тому бідніші за видовим складом.
Від віку біоценозів залежить також і взаємозв’язки між організмами і навколишнім середовищем. Важливою ознакою біоценозів є кількісне співвідношення між видами, які входять до його складу. Види, які чисельно переважають в біоценозі над іншими називають домінантами. За кількістю домінантів біоценози можуть бути моно- і полідомінантними.
Показник домінування визначають не для всього біоценозу, а для окремих структурних угруповань, що входять до нього, зоо-, мікробо- фітоценоз. Крім того зооценоз і фітоценоз часто розділяють за систематичними ознаками (птахи, комахи, злаки, вересові), еколого-морфологічними (дерева, кущі, трави), або за розмірами (мікрофауна, мезофауна, ґрунти). Крім домінантів виділяють субдомінанти, другорядні і третьорядні види. В ці поняття намагаються вкласти кількісні характеристики.
Так, для птахів була запропонована така градація: домінанти – 15% і більше від загальної кількості особин, субдомінанти – 5…14,9%, другорядні види – 0,1…4,9%, третьорядні - < 0,1%. Для рослин подібні градації складаються на сонові чисельності, рясності, біомаси. Домінантів серед рослин виділяють як для окремих ярусів, так і для груп ярусів. Домінування – поняття відносне, оскільки вид, який є домінантом в одному біоценозі може не бути ним в іншому.
Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу і специфічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характер процесів кругообігу). Найчастіше едифікаторами виступають рослини верхніх ярусів. Едифікатори завжди з числа домінантів, але не завжди домінанти є едифікатором. Асектатори (види супутники), які завжди присутні в біоценозі, але ніколи не бувають домінантними.
У складі фітоценозів виділяють групи видів, які мають різне значення в житті рослинного угруповання, їх називають ценотипами. Російські геоботаніки Г. М. Висоцький та І. К. Висоцький виділили дві групи таких видів:
- основні, постійні види, які визначають властивості у фітоценозів;
- тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозі періодично (інградієнти).
Структура біоценозу – це закономірні зв’язки і визначений розподіл різних елементів системи. Розрізняють видову, просторову або хорологічну і трофічну структури.
Просторова структура біоценозу (ярусність)
Розподіл видів рослин, тварин і мікроорганізмів в біоценозі залежить від умов їх місця проживання і становить так звану просторову структуру (ярусність). Просторова структура – це вертикальний розподіл фітоценозу в наземній та підземній частинах на окремі горизонти. Тому розрізняють наземну і підземну структури біоценозу. Формування наземної структури залежить від вимогливості рослин до світла, тепла, вологи, вітру тощо. Кожен ярус біоценозу характеризується певними морфологічними, флористичними, екологічними та іншими ознаками.
Найкраще просторова структура виражена у фітоценозі. Добре виражена ярусність у лісах:
- деревний ярус,
- ярус чагарників і підліску,
- трав’яний покрив,
- мохів і лишайників.
Слабше ярусність виражена у степових і лучних угрупованнях. У фітоценозах існують також і позаярусні рослини: ліани та епіфіти. Кількість ярусів залежить від екологічних і едафічних умов, видового складу, віку угруповання. Навіть при незначному покращанні екологічних умов кількість ярусів зростає. Підземна структура фітоценозу формується в залежності від вимогливості вищих рослин до родючості ґрунту.
Тварини не пристосовані постійно до якого-небудь ярусу. В більшості випадків вони ведуть активний спосіб життя в кількох ярусах: птахи, окремі види ссавців.
Залежно від кількості ярусів біоценози ділять на:
- прості (сосняк лишайниковий),
- складні фітоценози (сосняк грабово-дубовий різнотравний).
Ярусний розподіл рослин не тільки підвищує загальну продуктивність біоценозів, а й пом’якшує взаємовідносини між рослинами, тваринами, оскільки ярусність розмежовує життєвий простір окремих рослин, тварин і мікроорганізмів, сприяє послабленню боротьби за існування між ними і одночасно сприяє повнішому використанню ресурсів зовнішнього середовища. Ярусність – пристосування до раціонально використання зовнішнього середовища.
Горизонтальна структура біоценозу (мозаїчність)
Однорідність біотопу в межах біоценозу відносна. В межах біоценозу можуть існувати відмінності у зволоженні ґрунту, засоленості, а також відмінності щодо рослинного покриву. Навіть при повній однорідності біотопу можуть існувати відмінності у зв’язку з чергуванням крон, щодо неоднакової освітленості і вологості.
Мозаїчність біоценозу проявляється в його поділі на окремі мікроценози, які відрізняються за видовим складом, кількісним співвідношенням особин. Елементами горизонтального розчленування є також синузії.
Синузії в межах фітоценозу об’єднують групи видів подібні за екологічними властивостями, що належать до відповідних життєвих форм (сукупність – лишайників, ефемерів, гризунів). Вперше термін "синузія" був вжитий шведським геоботаніком Рюбелем у 1917 р., потім австрійським геоботаніком Гамсом у 1918 році.
Гамс розрізняв синузії трьох порядків:
- Синузії одного виду в межах угруповання.
- Синузії різнх видів, але одної життєвої форми – чагарнички.
- Синузії об’єднання особин видів різних життєвих форм приурочені до відповідних мікроумов.
Ці синузії нагадують мікроценози.
Зв’язки в біоценозі
Між організмами в біоценозі існують постійні трофічні (харчові) зв’язки, на основі яких формуються так звані ланцюги живлення. Завдяки їм організми, що об’єднуються у великі групи, утворюють єдиний комплекс, цикл живлення. Цикли живлення визначають трофічну структуру біоценозу та її функціонування.
Ланцюги живлення поділяють на:
- пасовищні – охоплюють зелені рослини, рослиноїдних тварин і хижаків, що поїдають травоїдних;
- детритні – охоплюють мертву органічну речовину, детритофагів та їх хижаків.
Здебільшого в біоценозі наявні і пасовищні і детритні ланцюги живлення.
Трофічні рівні в біоценозі представлені продуцентами, консументами І, ІІ, і ІІІ порядків, редуцентами. За набором кормів розрізняють еврифагів (види з широким колом кормів), стенофаги (види з обмеженою кормовою базою). В межах цих груп виділяють форми тварин: рослиноїдні, твариноїдні, із змішаним рослинно-тваринним харчуванням. Більш дрібні групи тварин утворюють: насіноїдні, капрофаги (споживачі екскрементів, відмерлих тканин).
Така велика різноманітність кормових раціонів веде до широкого використання різних видів органічної речовини в біоценозі.
Харчові ланцюги (ланцюги живлення) утворюють піраміди біомас, чисел, енергії.
За правилом піраміди загальна біомаса кожної наступної ланки в ланцюзі живлення зменшується в порівнянні з попередньою.
Таким чином, трофічні зв’язки – це зв’язки що виникають тоді коли організми одного виду живляться організмами іншого або продуктами життєдіяльності організмів цього виду. Вони можуть бути прямі, опосередковані.
Прямі зв’язки формуються тоді коли організми одних видів самі є їжею або постачають її іншим видам.
Опосередковані зв’язки формуються тоді коли особини двох видів конкурують лише між собою за їжу, або один з них створює доступні чи недоступні умови для живлення іншого.
Топічні зв’язки в біоценозі. В результаті топічних зв’язків відбувається "кондиціонування" середовища, тобто деякі організми створюють своєрідні, сприятливі або несприятливі фізичні або хімічні умови для поселення інших організмів. Наприклад, створення сприятливого середовища одним видом для поселення другого (температура, кількість опадів, освітленість). Усе це може сприяти поселенню одних організмів і не сприяє іншим.
У лісі створюється свій мікроклімат, який характеризується підвищеною вологістю, малою контрастністю температур, меншою освітленістю. Це сприяє росту рослин і розміщенню їх за ярусами.
Завдяки трофічним і топічним, які часто переплітаються між собою, організми об’єднуються в досить стабільні угруповання різних рівнів, що входить до біоценозу. Внаслідок чого в біоценозі встановлюються досить складні міжвидові взаємозв’язки, які становлять основу їх існування.
На основі топічних і трофічних зв’язків формуються консорції. Консорція (від лат. консертіо – спільність, співучасть) – система різнорідних організмів, що тісно пов’язані між собою завдяки своїй життєдіяльності з одним із індивідуумів або цілою популяцією будь-якого виду рослин чи тварин.
Прикладом окремої консорції в біоценозі може бути сосна або дуб з усім їх населенням. Так, сосна з її мікоризними грибами, з епіфітними мохами й лишайниками на стовбурах і гілках, з усім численним населенням членистоногих – це дуже складна консорція. (Рис. 7).
Розрізняють консорції різного ступеня складності, які мають неоднакову кількість консортивних зв’язків. Найбільшу кількість консортивних зв’язків мають види – детермінанти, тобто ті види, які створюють внутрішнє середовище біоценозу. Є види, що входять до складу двох або більше консорцій.
Між організмами біоценозу існують також форичні та фабричні відносини. Форичні відносини це такі відносини при яких одні організми сприяють переміщенню інших. Наприклад, великі ссавці – олені, лосі тощо спричиняють поширенню плодів і насіння рослин, населення паразитів на тілі цих тварин або птахів. Фабричні відносини – це зв’язки при яких один вид тварин використовує частини іншого виду рослин чи тварин для будівництва жител (гнізд). Наприклад бобри використовують гілки дерев для будівництва житла, птахи гілки листя тощо.
У фітоценозі розрізняють три основні форми впливу рослин між собою: контактні, трансабіотичні, і трансбіотичні. Контактні відношення – це механічний вплив рослини на рослину, паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні – вплив одних рослин на інші шляхом зміни навколишнього середовища (боротьба за світло, вологу, поживні речовини та виділення рослинами продуктів життєдіяльності в навколишнє середовище тощо); трансабіотичні – впив рослин на рослину через інші організми. Звичайно у фітоценозі різні форми взаємовпливу проявляються одночасно.
Динаміка біоценозів
Біоценоз – динамічна функціональна система, яка змінюється в часі. В його межах спостерігаються зміни на протязі доби, року, з року в рік і так дальше.
Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності протягом доби (фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезонні зміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації на протязі року. Сезонні зміни проявляються перш за все в аспектності (лат. aspectus - вигляд)
Зовнішній вигляд фітоценозу змінюється протягом року і залежить від фенологічного стану видів рослин. Зміна аспектів найчіткіше проявляється там, де протягом вегетаційного сезону проходить зміна масово квітучих видів рослин, особливо забарвлених, у трав’янистих угрупованнях – на луках, у степах, саванах. У степах, наприклад, аспектність змінюється до 12 разів. Протягом вегетаційного сезону змінюється не тільки зовнішність угруповання, а й кількісні співвідношення між видами.
Особливо великі зміни в кількісному співвідношенні видів рослин відбуваються у степових і лучних формаціях. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (цвітіння однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів).
Сезонні зміни мають певне значення в продуктивності фітоценозів: степових – для визначення строків косовиці, лісових – збирання насіння, плодів тощо. Зміни фітоценозів за роками називають флюктуаціями (лат. fluctuatio - коливання).
Вони зумовлюються різними причинами, головними з яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад чергування вологих і посушливих років). Річні зміни не ведуть до зміни одного угруповання іншим.
Добові, сезонні і річні зміни також впливають на кількісне співвідношення видів і особин у межах ценопопуляції, одні випадають, інші з’являються, при цьому, безумовно, змінюється чисельність, або рясність, що характеризується кількістю особин у тій чи іншій ценопопуляції, вираженій в числах або умовних балах на одиницю площі.
Вікова динаміка пов’язана із зміною фізіологічності структури та інших особливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретними зв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру та ін.
Поняття сталості фітоценозу досить умовне, оскільки в природі постійно відбуваються певні зміни. У сталих біоценозах може відбуватися відновлення, тому що існують конкурентні відносини (міжвидові та внутрішньовидові).
Біоценозам властиві багаторічні односпрямовані зміни, що ведуть до перебудови всіх його ознак і до заміни одного біоценозу іншим – сукцесії (гр. succesio – послідовність, зміна). Їх вивченням займалися І. К. Пачоський, Г. Ф. Морозов, В. М. Сукачов та інші. Сукцесії бувають первинними (виникнення угруповань на первинно незаселених організмами субстратах) і вторинними (формування біоценозів на місці знищених).
Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (алогенні) причини сукцесій. Перші пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, другі - з дією на угруповання зовнішніх умов.
У зв’язку з причинами, що зумовлюють сукцесії, розрізняють кілька їх типів:
- сингенез – зміни, зумовлені взаємовпливом рослин на рослини;
- ендоекогенез – зміни, пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовище його існування;
- екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх за відношенням до фітоценозу природних факторів.
Вони бувають:
- кліматогенними (потепління і похолодання на планеті),
- едафогенними (засолення ґрунтів),
- зоогенними (діяльність бобрів, що призводить до затоплювання заплав річок),
- антропічними.
Сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного фітоценозу, характерного для даних умов, або ж, навпаки, до його дигресії (лат. digressio – відхилення). Якщо сукцесії ведуть до виникнення фітоценозу, який відносно відповідає умовам середовища, то в такому фітоценозі процеси зміни уповільнюються. Цю завершальну стадію формування фітоценозу називають клімаксом (гр. climax – вища точка, кульмінація).
Основні закономірності розподілу біоценозів
Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) характеризуються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора.
Важлива також довготна провінціальність яка, зумовлює ступінь континентальності клімату. Велике ускладнення в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також виражена зональність, яку звичайно називають висотною поясністю.
У південних горах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотних поясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все таки досить обмежені принципово різною сезонністю таких факторів, як режим освітленості, температур, а іноді й вологості.
На загальному тлі зональних змін факторів середовища проявляються також так звані екстразональні та інтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірних улоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо.
Зональні умови найбільш виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах середніх едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними.
Таким чином зональними називають біоценози, характерні для даної зони, тобто, які займають плакори.
Проте є різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер, на схилах. Такі умови називають інтразональними. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів. Інтразональні біоценози властиві не одній, а кільком, і навіть, всім зонам земної кулі (болота, заплавні луки, мангрові зарості тощо).
Екстразональні біоценози – це ті, які у відповідних зонах пов’язані з плакорами, а в іншій зоні приурочені до незональних умов (шукають сприятливі умови в межах несприятливої для них зони).
Наприклад, ліси, що розміщені у балках в зоні степів – це екстремальні біоценози, хоча на північ від цієї зони вони розміщуються на плакорах і є зональними біоценозами. Сукупність зональних, інтразональних та екстразональних біоценозів утворює всю різноманітність біоценозів Землі.
Класифікація біоценозів
При вирішенні питання доцільності створення системи класифікаційних, таксономічних, категорій, що охоплюють всю різноманітність угруповань, необхідно з’ясувати характер меж між ними. Щодо характеру меж існують дві точки зору.
Одні автори вважають, що межі між угрупованнями рослин чіткі. Але існує думка щодо неперервності, континуальності рослинного покриву. Тварини на відміну від рослин, менш тісно пов’язані з угрупованнями, тому при з’ясуванні питання меж головне значення належить рослинним угрупованням. При класифікації біоценозів використовують такі одиниці: асоціація, група асоціацій, формація, група формацій, клас формацій тип біомів.
Асоціація – найдрібніша одиниця, яка об’єднує ділянки земної по верхні з угрупованнями подібними за будовою, тобто з однаковими едифікаторами і домінантами, однаковою структурою, набором консорцій.
Група асоціацій – відносять всі асоціації, в яких більша частина ярусів, в тому числі головний, однаковий, а один із другорядних ярусів – відмінний.
Формація – об’єднує всі групи асоціацій, які мають спільного домінанта головного ярусу (ліс із ялини європейської, ліс із клена гостролистого).
Група формацій – це угруповання, едифікатори яких відносяться до однієї життєвої форми (ліси широколистяні, дрібнолистяні, хвойні).
Клас формацій – включає угруповання, едифікатори яких належать до близьких життєвих форм (листопадні листяні ліси, злакові степи). Класи формацій об’єднують в типи біомів – ліси помірного поясу, тропічні ліси, степи, луки тощо.
